代谢(metalsolism)是推动生物一切生命活动的动力源，通常指细胞内发生的各种化学反应的总称，包括合成代谢(同化作用)和分解代谢(异化作用)。微生物不停地从外界环境吸收适当的营养物质，在细胞内合成新的细胞物质和储藏物质，并储存能量，即同化作用，这是其生长、发育的物质基础；同时，又把衰老的细胞物质和从外界吸收的营养物质分解变成简单物质，并产生一些中间产物作为合成细胞物质的原料，zui终将不能利用的废物排出体外，以热量的形式散失一部分能量，即异化作用。在物质代谢的过程中伴随着能量代谢的进行，在物质的分解过程中，一部分能量以高能磷酸键的形式储存在腺苷三磷酸(ATP)中，主要用于维持微生物的生理活动或供合成代谢需要。

    根据代谢产物在微生物体内的作用不同，又可将代谢分成初级代谢与次级代谢两种。初级代谢是指能使营养物质转换成细胞结构物质、维持微生物正常生命活动的生理活性物质或能量的代谢，其产物称为初级代谢产物。次级代谢是指某些微生物产生非细胞结构物质和维持其正常生命活动的非必须的代谢，如一些微生物积累发酵产物的代谢过程(抗生素、毒素、色素等)。

一、微生物的产能代谢

    微生物在生命活动中需要能量，能量代谢是一切生物代谢的核心。能量代谢的中心任务是生物体如何把外界环境中的多种形式的zui初能源转换成通用能源—ATP，即产能代谢。微生物不同，其产能方式也不同，如化学营养型微生物通过生物氧化获得生长所需的能量，光能营养型微生物则是通过光能转化获得生长所需要的能量，其中大部分能量是以高能磷酸键形式储藏在ATP分子内，供需要时用。

1.化能异养型微生物的生物氧化

    化能异养型微生物的能量来自有机物的氧化，按微生物细胞内发生的氧化还原反应zui终电子受体的不同分为发酵、呼吸两种类型。发酵是以有机物作为zui终电子受体，呼吸包括有氧呼吸和无氧呼吸。

(1)发酵发酵是厌氧条件下微生物在生长过程中获得能量的一种方式。在反应过程中，有机物既是发酵基质，又是氧化还原反应过程中的电子zui终受体，通常是基质本身未*氧化的某种中间产物，同时放出能量和产生各种代谢产物。这里的发酵应称为生理学发酵，与工业上所称发酵不同。工业上所说的发酵是指微生物在有氧或无氧条件下通过分解与合成代谢将某些原料物质转化为特定产品的过程。供微生物发酵的有机质主要是葡萄糖，葡萄糖在微生物中主要通过EMP、HMP、ED及PK等厌氧分解途径形成多种中间代谢物。在不同的微生物细胞及不同环境条件下，这些中间代谢物进一步转化形成各种不同的发酵产物。根据发酵产物的不同，发酵可以分为乙醇发酵、乳酸发酵、丙酮丁醇发酵、混合发酵等。

①乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵和酒精、白酒、葡萄酒、啤酒等各种酒类关系密切，是一种应用与研究zui早、发酵机制清楚的发酵类型。在发酵过程中，酵母菌利用EMP途径将葡萄糖分解为丙酮酸，然后在丙酮酸脱羧酶催化下脱羧形成乙醛，乙醛在乙醇脱氢酶作用下被还原为乙醇。丙酮酸脱羧酶是乙醇发酵的关键性酶。该酶主要存在于酵母菌细胞中，它以焦磷酸硫胺素(TPP)为辅基，催化丙酮酸脱羧形成乙醛。

    在酵母菌的乙醇发酵中，发酵条件对发酵过程与产物影响很大。如发酵过程中的通气状况、培养基组成及pH控制均对发酵终产物产生影响。乙醇发酵是一种厌氧发酵，如将厌氧条件改为好氧条件．葡萄糖分解速度降低，乙醇生成停止。当重新回到厌氧条件时，葡萄糖分解加速．伴随大量乙醇产生。巴斯德首先发现这种现象，故称为巴斯德效应。

    正常的乙醇发酵在弱酸性条件下进行，称为I型发酵。1分子葡萄糖经发酵产生2分子乙醇和2CO2。如果在发酵培养基中加入适量亚硫酸氢钠，则乙醇发酵转变为甘油发酵，形成大量甘油和少量乙醇，该发酵称为Ⅱ型发酵。其机理为：NaHSO3与乙醛结合形成复合物，封闭了乙醛，使它不能作为受氢体。磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体，形成a一磷酸甘油，在。一磷酸甘油酯酶的催化下，脱去磷酸．生成甘油。在这种类型的甘油发酵中NaHSO3加人量不能过多，否则会使酵母菌中毒而停止甘油发酵。由于培养基中NaHSO 3仅加至亚适量，仍有部分乙醛可作为受氢体形成乙醇并产生能量，维持菌体生长。

    若将发酵液pH控制在弱碱性(pH7．6)，酵母菌的乙醇发酵转向甘油发酵，发酵主产物为甘油，伴随产生少量乙醇、乙酸和CO2，该发酵称为Ⅲ型发酵。其机理为：微碱性环境中，乙醛不能作为受氢体，在两个乙醛分子间发生歧化反应，1分子乙醛被氧化为乙酸，另1分子乙醛被还原为乙醇，磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体，被还原为甘油。由于在这种类型的甘油发酵中不产生ATP，故细胞没有足够能量进行正常的生理活动，因而认为这是一种在静息细胞内进行的发酵。该发酵中有乙酸产生，乙酸累积会导致pH下降，使甘油发酵重新回到乙醇发酵。因此，利用该途径甘油时，需不断调节pH，维持pH在微碱性。

    部分细菌也能利用EMP和ED途径进行乙醇发酵，但其发酵过程均与酵母菌通过EMP途径产生乙醇的途径不同。如严格厌氧且能在酸性条件下生长的胃八叠球菌(Sarcina uentriculi)利用EMP途径进行乙醇发酵；运动发酵单胞菌通过ED途径进行乙醇发酵。

②乳酸发酵 乳酸发酵指某些细菌在厌氧条件下利用葡萄糖生成乳酸及少量其他产物的过程。能进行乳酸发酵的细菌被称为乳酸菌。常见的乳酸菌有乳杆菌、乳链球菌、明串珠菌及双歧杆菌等。乳酸菌虽然多是一些兼性厌氧细菌，但乳酸发酵却是在严格厌氧条件下完成的。乳酸菌通过EMP、HMP和PK途径进行乳酸发酵。

a.同型乳酸发酵细菌利用EMP途径发酵葡萄糖．产物主要为乳酸的称为同型乳酸发酵，如乳链球菌(Strgptococous lactis)、乳酸乳杆菌(Lactobacillus casei)等进行的乳酸发酵。

b．异型乳酸发酵发酵葡萄糖形成的产物除乳酸外还有其他物质的发酵类型。一些肠膜明串珠菌因缺乏EMP途径的重要酶——醛缩酶和异构酶，依赖HMP途径，葡萄糖发酵产物为乳酸、乙醇和CO2。双歧杆菌经PK途径发酵葡萄糖形成的产物除乳酸外还有乙醇和乙酸，所进行的乳酸发酵属于异型乳酸发酵。北方渍酸菜、南方泡菜是常见的自然乳酸发酵。

③混合酸与丁二醇发酵埃希氏菌属(Escherichia)、沙门氏菌属(Salmonella)和志贺氏菌属(Shigella)等肠细菌中的一些细菌，能利用葡萄糖进行混合酸发酵：葡萄糖经EMP途径分解为丙酮酸，该酸在不同酶催化下进一步转化为琥珀酸、乳酸、乙酸、甲酸、乙醇、C02和H 2等多种代谢产物。

    大肠杆菌可将丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，甲酸在酸性条件下可以进一步裂解生成C02和H2，故大肠杆菌发酵葡萄糖能产酸产气。肠杆菌属(Enterobacter)和沙雷氏菌属(Serratia)中的一些细菌，能利用葡萄糖进行丁二醇发酵，产生大量的丁二醇和少量乳酸、乙醇、C02和H 2等多种代谢产物。

④丙酮丁醇发酵丁酸梭菌和丙酮丁醇梭菌在发酵葡萄糖的过程中，由于丁酸积累导致发酵液pH下降，使丁酸发酵转变为丙酮一丁醇发酵，丙酮酸分别可以转变成丙酮和丁醇。

⑤氨基酸的发酵产能——Stickland反应 少数厌氧梭菌，如生孢梭菌(Clostridium sporogenes)利用一些氨基酸兼作碳源、氮源和能源，其产能机制是通过部分氨基酸的氧化与一些氨基酸的还原相偶联的*发酵。其典型反应为甘氨酸与丙氨酸之间的Stickland反应，它们的总反应式为：

    在Stickland反应中，作为氢供体者主要有丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、组氨酸、丝氨酸、苯丙氨酸、色氨酸和酪氨酸等；作为氢受体者主要有甘氨酸、脯氨酸、鸟氨酸、精氨酸和甲硫氨酸等。